Develan la historia de la diversificación del linaje del terecay

Paleontólogos brasileños dilucidan la zaga evolutiva de una especie de tortuga amazónica y del quelonio más antiguo de Brasil, que habitó en el nordeste del país hace 125 millones de años

Por Peter Moon  |  Agência FAPESP – ¿Que tienen en común la tortuga más antigua de Brasil, que habitó en el nordeste del país hace 125 millones de años, y la tortuga más grande que haya existido, un monstro con un caparazón de tres metros y medio que nadaba por las aguas dulces de un megapantanal existente hace 10 millones de años? ¿Y qué tienen que ver esos dos réptiles que se extinguieron hace tanto tiempo con los actuales terecays amazónicos?

Todos estos animales pertenecen al grupo de las pleurodiras, las tortugas que actualmente viven tan sólo en tierras del hemisferio Sur del planeta. Las pleurodiras tienen la particularidad de doblar el cuello hacia los costados para poder esconder la cabeza en el caparazón. En esto difieren de las tortugas criptodiras, el otro grupo viviente, que repliegan la cabeza doblando el cuello verticalmente. Éste es el caso de las tortugas terrestres, las tortugas gigantes de las islas Galápagos y de todas las tortugas marinas.

Las tortugas pleurodiras viven en América del Sur, en el África subsahariana, en Indonesia, en Australia y en Nueva Guinea; y también existe una especie aislada en Yemen, en la Península Arábiga, y otra en la isla de Madagascar. 

Con excepción de parte del archipiélago de Indonesia, todas esas tierras formaban parte del antiguo supercontinente llamado Gondwana, que existió hace entre 250 y 150 millones de años, hasta que irrefrenables fuerzas tectónicas en el interior del planeta empezaron a fragmentarlo: primero se separaron África, la India y Madagascar del resto de las tierras australes; posteriormente hicieron lo propio América del Sur con respecto a la Antártida, hace 40 millones de años y, por último, la Antártida se apartó de Australia hace 30 millones de años. 

Pese a que los pleurodiros en la actualidad se encuentran confinados a las tierras del antiguo Gondwana, su registro fósil está presente en todos los continentes. “Esos animales claramente tuvieron una distribución más amplia en el pasado”, dijo el paleontólogo Max Langer, docente del Departamento de Biología de la Universidad de São Paulo en la localidad de Ribeirão Preto, en Brasil. 

Los más antiguos registros de pleurodiros de América del Norte, Europa y el norte de África tienen entre 105 millones y 70 millones de años. En Norteamérica y en el norte de África sobrevivieron hasta hace al menos 35 millones de años. Y hace 10 millones de años aún vivían en el Sudeste Asiático.

La discrepancia entre las distribuciones de los pleurodiros del pasado y del presente da margen a interpretaciones biogeográficas distintas. ¿Este grupo habría surgido en el antiguo continente Gondwana y después habría poblado otras tierras? ¿O la dispersión de sus fósiles entre los cinco continentes indicaría otro centro de origen del grupo, aún desconocido? 

“Las filogenias de pleurodiros que existían eran parciales. Pero ahora, con esta grande filogenia que hemos publicado, se apunta a entender mejor la evolución del linaje en el transcurso de las eras Mesozoica y Cenozoica”, dijo Langer, quien coordina el Proyecto Temático intitulado “El origen y la irradiación de los dinosaurios en Gondwana (Neotriásico - Eojurásico)”, que cuenta con financiación de la FAPESP. 

El trabajo referido, publicado en la revista Royal Society Open Science, constituye la más abarcadora filogenia de las tortugas pleurodiras. Y apunta a recabar evidencias filogenéticas, biogeográficas y morfológicas capaces de entender cómo habría sido la historia biogeográfica de los pleurodiros y explicar la discrepancia entre su distribución en el registro fósil y en el mundo en que vivimos.

La autoría de la investigación corresponde a Langer, a los paleontólogos Gabriel Ferreira y Mario Bronzati, también de la USP, y a la paleontóloga argentina Juliana Sterli. Ferreira es el autor principal del trabajo, realizado en el marco de su doctorado, bajo la dirección de Langer y con beca de la FAPESP. Bronzati realizó su doctorado en el Museo de Historia Natural de Múnich y Sterli es investigadora del Museo Paleontológico Egidio Feruglio, situado en la Patagonia argentina.

Las tortugas más antiguas que se conocen vivieron en China hace 220 millones de años. Curiosamente, las mismas poseían únicamente el escudo ventral, el plastrón o peto. La coraza dorsal, la característica que más identifica a las tortugas que conocemos, surgió más tarde. Aún se encontraba en formación. 

Según Ferreira, “las estimaciones de tiempo de divergencia molecular sugieren que la historia evolutiva de Pleurodira empezó en el Jurásico superior, hace entre 165 y 150 millones de años, y el fósil del más antiguo pleurodiro, el de la Atolchelys, fue hallado en 2009 en una cantera de caliza situada en el estado brasileño de Alagoas.” 

Atolchelys vivió hace 125 millones de años, cuando África empezaba a separarse de América del Sur. Pertenecía a los extintos botremididos, uno de los diversos grupos de pleurodiros, de los cuales sobreviven actualmente tan sólo tres familias, los pelomedúsidos africanos (y de Yemen), los quélidos sudamericanos y australianos y los podocnemididos sudamericanos y de Madagascar. Esta última incluye a los terecays y a la tortuga gigante de la Amazonia.

Hace 110 millones de años, los pleurodiros se habían diversificado bastante y habían ampliado su distribución geográfica. En los estuarios que existían en donde en la actualidad es la zona conocida como Chapada do Araripe, en el nordeste brasileño, existían cuatro pleurodiros: Brasilemys (un ancestro de los podocnemididos), Cearachelys (un botremidido como Atolchelys), Euraxemys y Araripemys. Estos últimos pertenecían a familias extintas aún en el Cretácico y poseían parientes en tierras africanas: Laganemys, en el actual Níger. Más o menos durante esa misma época, vivían en la Patagonia tres antepasados de los quélidos.

Y durante los 20 millones de años siguientes, los pleurodiros se propagaron por Perú, Bolivia y el sudeste brasileño, hacia el norte de África y Madagascar, y hacia Europa, América del Norte, Medio Oriente y la India. Esa expansión se produjo en forma concomitante con la separación final de África y América del Sur, que se concretó hace entre 105 y 100 millones de años. 

Con base en la evidencia de la deriva continental, los paleontólogos formularon la hipótesis tradicional, vicariante, para explicar la distribución más amplia de los pleurodiros en el pasado. La vicarianza es el mecanismo evolutivo mediante el cual la distribución de una especie ancestral se fragmenta en dos o más áreas, debido al surgimiento de una barrera natural, en este caso, la apertura del Atlántico Sur. 

“Tengo un historial de simpatía por las tortugas. Fue el grupo con el que empecé mis investigaciones”, dijo Langer, quien terminó especializándose en el estudio de los dinosaurios. 

“Pleurodira es un grupo sumamente importante. De todos los pleurodiros vivientes, el 90% corresponde a los quélidos o a los podocnemididos. ¿Por qué estos animales existen en América del Sur, pero no en África? ¿Qué es lo que subyace a esa distribución geográfica del grupo? ¿Cómo se originó esta distribución?”, dijo el investigador. 

Las decenas de especies de pleurodiros vivientes se circunscriben a ambientes terrestres y de agua dulce: no toleran el contacto con el agua salada. Si esto era así hace 100 millones de años, entonces la apertura del Atlántico Sur habría creado efectivamente una barrera infranqueable contra la dispersión de pleurodiros entre los continentes. La deriva continental se habría encargado de apartar a las poblaciones, forzando su adaptación a condiciones diversas para que, con el tiempo, surgieran nuevos géneros y nuevas especies.

La hipótesis vicariante se aplica para el tiempo en el cual la cantidad de fósiles de pleurodiros era relativamente pequeña y su distribución muy dispersa. Pero el descubrimiento de muchos géneros extintos durante la última década mostró lagunas en el relato biogeográfico, y la hipótesis tradicional se mostró incapaz de llenarlas.

Tómese el ejemplo de los quélidos, en la actualidad presentes en América del Sur y en Australia. Hasta hace 40 millones de años, estos continentes estaban interconectados a través de la Antártida: el clima global era entonces más cálido y el continente austral no era un desierto estéril cubierto de hielo sino que albergaba bosques llenos de vida. De este modo, tortugas acuáticas necesariamente habrán nadado por los ríos y los lagos de la antigua Antártida. Pero sus fósiles aún no han sido hallados. 

Ahora obsérvese a la familia de los terecays o taricayas (podocnemididos), habitantes de las selvas tropicales sudamericanas de la cuenca amazónica y de la del Orinoco y de los montes húmedos de Madagascar. ¿Cómo explicar la ausencia de terecays en la selva ecuatorial centroafricana? Nuevamente, esto no quiere decir que en el pasado los podocnemididos no hayan habitado ambientes de agua dulce del continente africano. Seguramente sí lo hicieron. Pero hasta el momento no se han hallado sus vestigios.

Por último, está el caso de las tortugas marinas. Los océanos actuales constituyen el dominio exclusivo de las tortugas criptodiras, tales como la tortuga verde y la tortuga laúd. No existen pleurodiros marinos. Pero en el pasado no era así. En el Cretácico superior y durante el Paleógeno, avanzando en la era Cenozoica, había pleurodiros capaces de tolerar el agua salada. Eran miembros de la extinta familia de los botremididos, la misma de Atolchelys y Cearachelys, que vivían en el litoral del nordeste brasileño hace 125 millones y hace 110 millones de años respectivamente. 

En aquella época, el Atlántico Sur aún no se había abierto totalmente. Así estaría posteriormente, hace entre 80 y 66 millones de años, cuando los botremididos ocupaban ambos lados del Atlántico. Mientras que Inaechelys habitaba en el litoral del estado de Pernambuco, en el nordeste de Brasil, del otro lado del aún joven (y por eso mismo estrecho) Océano Atlántico vivían la portuguesa Rosasia y también Foxemys y Polysternon, encontradas en España y en Francia. Otro género de botremidido marino, Bothremys, tenía una distribución aún más amplia, tal como lo indica la localización de sus fósiles en cuatro estados norteamericanos, además de en Marruecos y Jordania.

Puede ser que todos esos pleurodiros no hayan sido grandes nadadores oceánicos, capaces de llevar una vida en alta mar tal como sucede con las migratorias tortuga verde y tortuga laúd. De todos modos, para Inaechelys, Rosasia, Foxemys y Polysternon, el joven Atlántico Sur puede no haber constituido una barrera formidable que impedía su dispersión hacia otros continentes, o al menos no mientras la distancia que separaba a América del Sur y África era relativamente corta, quizá de algunas centenas de kilómetros, una fracción de los actuales 3.300 kilómetros que separan el nordeste brasileño y África Occidental, en el tramo más angosto del Atlántico Sur. 

Una nueva filogenia

“En contraposición con la hipótesis tradicional, que sostiene que la actual distribución de los pleurodiros es producto de eventos vicariantes ligados a la deriva continental, existía una segunda hipótesis que indicaba que el grupo estaría ampliamente distribuido y sucesivas extinciones terminaron por hacer que sus linajes se restringiesen a las áreas donde actualmente se encuentran”, dijo Ferreira. 

“Imaginamos entonces una tercera hipótesis, según la cual un complejo patrón de dispersiones a partir de áreas gondwánicas explicaría la amplia distribución del pasado”, dijo. 

Para poner a prueba la adhesión a cada una de las hipótesis, se decidió construir una nueva filogenia de Pleurodira: había que contar la historia evolutiva del grupo de la manera más amplia posible, de modo tal de revelar patrones desconocidos de la distribución biogeográfica pasada. 

Esta filogenia se construyó a partir del análisis matricial de 245 caracteres morfológicos estudiados en 101 especies. “Trabajamos en una matriz de datos morfológicos para Pleurodira que incluyó a especies vivientes y extintas. Esa matriz se analizó parsimoniosamente, y con ese análisis obtuvimos un nuevo árbol filogenético de Pleurodira”, dijo Ferreira. 

“Con el árbol filogenético llevamos adelante otros análisis de diversificación y de biogeografía, mediante el empleo en el árbol de los datos temporales y geográficos de las especies. El análisis de la diversificación contempló tanto la cantidad de especies conocidas durante un determinado período geológico como la cantidad relativa de especies en dos grupos hermanos. Al compararse estos datos en el análisis, se detectó qué grupos son más diversos con relación a otros grupos del mismo linaje”, dijo el paleontólogo. 

Según Ferreira, el análisis biogeográfico es un análisis probabilístico. Tiene en cuenta la distribución temporal y geográfica de las especies de un grupo y reconstruye las áreas ancestrales de los grupos del árbol. 

“Así fue como logramos identificar la distribución geográfica de grupos de interés: el antepasado de los podocnemididos estaba en el área X, por ejemplo, y el ancestro de los pleurodiros en el área Y; y así fue como pudimos sostener que partieron de una determinada área y fueron en dirección hacia otra área”, dijo. 

La saga de endemismos y dispersiones

La nueva filogenia lleva a la conclusión de que Araripemys y Euraxemys eran parientes de los pelomedusoides, el grupo ancestral que dio origen a las familias de los botremididos, los podocnemididos y pelomedúsidos.

En efecto, el mejor árbol filogenético obtenido indica que durante el Cretácico inferior, cuando vivieron Araripemys y Euraxemys, los dos principales linajes de pleurodiros ya existían. Eran los panquélidos (el grupo engloba todos los quélidos) y los panpelomedusoides (botremididos, los podocnemididos y los pelomedúsidos, y las demás familias extintas).

El nuevo árbol sugiere que Atolchelys, el más antiguo pleurodiro conocido (y el más antiguo botremidido), que vivió en el Cretácico inferior hace 125 millones de años (en el estado brasileño de Alagoas), divide un antepasado común con Araripemys y con Euraxemys, que vivió hace 110 millones de años en el actual territorio del estado brasileño de Ceará. 

Pese a los escasos registros fósiles para el Cretácico inferior (se conoce media docena de especies), el nuevo árbol filogenético sugiere que en aquel período muchos linajes de quélidos y de los antepasados de los pelomedúsidos ya se encontraban establecidos. 

La gran extinción del final del Cretácico que eliminó a los dinosaurios parece no corresponder a un período crítico de extinción o de diversificación de los pleurodiros. Esto tiene sentido, dado que entre los vertebrados terrestres, las que menos sofrieron con la megaextinción fueron las tortugas. 

Resulta evidente a partir del registro fósil que, al menos durante el Cretácico, los panquélidos y panpelomedúsidos se restringían al supercontinente de Gondwana. Pero obsérvese qué interesante: las reconstrucciones de las áreas ancestrales a partir del árbol filogenético sostienen un origen australiano de los panquélidos, que se dispersaron rumbo a América del Sur durante el propio Cretácico inferior. En otras palabras: la presencia de quélidos en Australia no sorprende, pues allí se encontraría el origen del este linaje.

En contraste con ello, la historia biogeográfica del panpelomedusoides estuvo dominada por la existencia de áreas de endemismo para cada grupo, con varios eventos de dispersión hacia otras áreas. La excepción es la familia de los pelomedúsidos, que siempre fue endémica de África continental.

En la actualidad existen algunos pelomedúsidos en Madagascar, en la Península Arábiga, en el archipiélago de Seychelles y en otras pequeñas islas, pero la ausencia de registros fósiles, además de remanentes muy escasos y fragmentarios en África continental, imposibilita la elaboración de un relato más minucioso de la historia biogeográfica de los pelomedúsidos. Frente a los datos actuales, los científicos suponen que los panpelomedúsidos siempre se restringieron al continente africano y sólo recientemente se dispersaron en forma transoceánica hacia otras áreas.

Estos resultados también muestran que los antepasados de Araripemys, Euraxemys y de los panpodocnemididos originariamente habitaban África y se dispersaron hacia América del Sur durante el Cretácico inferior. Los ancestros de los podocnemididos permanecieron en América del Sur, mientras que los antepasados de botremididos regresaron al continente africano.

Los botremididos se diversificaron bastante en África, pero varios representantes se dispersaron independientemente hacia otras áreas: al menos una vez hacia Europa, la India, Madagascar y nuevamente hacia América del Sur, y al menos tres veces rumbo América del Norte. 

Estos resultados ponen de relieve la gran capacidad de dispersión de los botremididos, merced a sus hábitos marinos. Los botremididos fueron el grupo mejor distribuido de tortugas pleurodiras durante el Cretácico y el Paleoceno, cuando empezaron a declinar en diversidad hasta su completa extinción hace alrededor de 50 millones de años.

La tercera hipótesis

El nuevo árbol filogenético de los pleurodiros les permitió a los investigadores detectar y diferenciar eventos vicariantes, eventos de dispersión y eventos fundacionales acaecidos durante los últimos 125 millones de años. Las hipótesis anteriores no explicaban satisfactoriamente la distribución de los pleurodiros en el transcurso del tiempo. 

“Nuestra tercera hipótesis, que presupone un patrón complejo de dispersiones hacia América del Norte, Europa y Asia a partir de áreas gondwánicas (América del Sur y África), es la mejor explicación de los patrones de distribución pasados y presentes”, dijo Ferreira.

“Asimismo, nos percatamos de que los grupos que poseían una diversidad superior a lo normal entre los pleurodiros eran precisamente aquéllos que se diversificaron en ambientes distintos, es decir, los que se convirtieron en tortugas marinas”, dijo Ferreira. 

El ejemplo más evidente, pero no el único, son los botremididos, los casos de la tortuga pernambucana Inaechelys, la portuguesa Rosasia y las francesas y españolas Foxemys y Polysternon.

La saga de 125 millones de años del linaje de los pleurodiros, con su expansión hacia diversos paleobiomas magníficos desaparecidos hace mucho tiempo, cuenta con momentos memorables. 

Los estados de São Paulo y Minas Gerais, por ejemplo, al final del Cretácico eran tierra de dinosaurios. Y albergaban igualmente a un linaje curioso y sumamente diversificado de cocodrilos terrestres, réptiles que no se arrastraban por el suelo sino corrían con desenvoltura como lobos, gracias a sus largas patas. En medio de todas estas fieras vivían en los pequeños lagos de la zona ciertos podocnemididos como los paulistas Roxochelys y Bauruemys, y Cambaremys, en Minas Gerais.

Mucho más al norte –en un área que abarcaba el oeste del estado de Amazonas, el estado de Acre, ambos en Brasil, y también partes de Perú, Colombia y Venezuela– existía hace entre 18 y 10 millones de años un megapantanal de 2 millones de kilómetros cuadrados, cuatro veces la extensión del actual Pantanal de Mato Grosso y Mato Grosso do Sul, en Brasil. 

Era una tierra de gigantes donde reinaba soberano el mayor de los yacarés, el Purussaurus, un monstruo de 12 metros y 15 toneladas. Para saciar su enorme apetito, el Purussaurus devoraba pacaranas (primas de los carpinchos) del tamaño de los búfalos, y depredaba a la mayor tortuga que haya existido, un terecay colosal llamado Stupendemys, un podocnemidido poseedor de un caparazón de un tamaño increíble de 3,5 metros de diámetro. 

Se sabe que Purussaurus atacaba a Stupendemys, pues en Venezuela se encontró un caparazón completo al que le faltaba, sin embargo, un enorme fragmento. Ese pedazo faltante tenía la forma exacta de la boca del Purussaurus.

Max Langer y Gabriel Ferreira tienen toda la razón al encantarse con las tortugas pleurodiras, científicamente hablando. Se trata en efecto de un linaje fascinante.

El artículo intitulado Phylogeny, biogeography and diversification patterns of side-necked turtles (Testudines: Pleurodira) (doi: http://dx.doi.org/10.1098/rsos.171773), de Gabriel S. Ferreira, Max Langer, Mario Bronzati y Juliana Sterli, puede leerse en el siguiente enlace: rsos.royalsocietypublishing.org/content/royopensci/5/3/171773.full.pdf.